VISION (physiologie)

VISION (physiologie)

L’univers sensoriel de l’Homme est essentiellement visuel: telle est probablement la raison pour laquelle la physiologie de la vision occupe une place si considérable dans l’ensemble de la physiologie sensorielle. Depuis les années trente, qui furent celles de l’identification de la vitamine A dans la rétine par George Wald et des premiers enregistrements de l’activité cellulaire dans l’œil de Limule par Keffer Hartline, une véritable science de la vision a été élaborée. Le développement de cette science s’est accéléré à partir de 1953, année où Horace Barlow constate, en étudiant les propriétés fonctionnelles des cellules ganglionnaires de la rétine de Grenouille, que l’on est obligé de conclure que certaines de ces cellules fonctionnent très exactement comme des «détecteurs de mouches», tandis que Stephen Kuffler donne le départ de l’analyse systématique des propriétés des champs récepteurs des cellules du système visuel suivi, quelques années plus tard, par ses élèves (prix Nobel, 1981), David Hubel et Torsten Wiesel. Pour l’essentiel, il s’agit de répondre à ces deux questions: Comment la lumière provoque-t-elle l’activité du système nerveux, quels sont les mécanismes physico-chimiques qu’elle déclenche? Par quels moyens l’organisme possédant un œil peut-il capter, élaborer, utiliser les informations visuelles?

Nous n’aborderons qu’incidemment le problème des performances visuelles, traité dans l’article précédent (VISION), mais nous n’oublierons pas que la tâche du physiologiste est d’expliquer les caractères et les limites de ces performances.

1. De la photoréception à la vision

En biologie, le terme de photorécepteur est parfois utilisé pour désigner tout dispositif susceptible de capter l’énergie lumineuse; en ce sens, les chloroplastes des végétaux ou les chromatophores des bactéries sont des photorécepteurs. Dans une acception plus restreinte, on désigne comme photoréceptrices les structures dont la fonction est de détecter les variations d’éclairement du milieu. Nous verrons que cette fonction ne doit pas être confondue avec une simple absorption de l’énergie lumineuse en vue de son utilisation au bénéfice de l’organisme (synthèse chlorophyllienne, par exemple). Bien qu’elle en constitue l’étape initiale, à la fois du point de vue phylogénétique et du point de vue fonctionnel, la photoréception doit être également distinguée de la vision, laquelle suppose la formation d’une image et l’analyse des informations qu’elle contient.

La formation d’une image peut être réalisée de diverses façons. Chez les Vertébrés, elle est le fait d’un œil dit camérulaire doué d’une pupille, d’un cristallin et d’un mécanisme accommodateur assurant la mise au point. Cet organe sensoriel existe aussi chez divers Invertébrés. L’ocelle plat d’une Annélide lacustre, enchassé à fleur d’épiderme, est formé du groupement de quelques cellules photoréceptrices. Une invagination de cette surface sensible caractérise les ocelles de certains Mollusques, la Patelle, et surtout le Nautile chez lequel l’ocelle forme une chambre emplie d’eau de mer et s’ouvrant par un petit orifice qui permet la formation d’une image selon le principe de la chambre noire (fig. 1). Chez d’autres Invertébrés intervient le pouvoir réfringent d’un épaississement cuticulaire servant de cristallin.

Petite ouverture et système réfringent ne sont pas les seuls procédés permettant la formation de l’image dans les organes visuels. Dans le vaste embranchement des Arthropodes, de nombreuses espèces possèdent des yeux composés, yeux à facettes dans lesquels l’image (droite et non plus renversée) est formée grâce à un système de tubes rayonnant à partir d’une calotte convexe (cf. INSECTES, fig. 10). Seuls les rayons lumineux qui atteignent un tube dans une direction voisine de celle de son axe peuvent cheminer jusqu’aux cellules réceptrices situées à l’extrémité. Chaque tube forme une unité fonctionnelle nommée ommatidie. Le nombre d’ommatidies varie de quelques unités chez certaines Fourmis à plus de 2 000 chez la Libellule. L’ommatidie comprend habituellement de 6 à 8 cellules sensorielles disposées en couronne, leurs régions sensibles (rhabdomères) groupées au centre forment le rhabdome. En avant se trouve le système optique, avec la lentille cornéenne et le cône cristallin qui guident les rayons lumineux jusqu’au rhabdome.

La formation d’une image est une condition nécessaire à la vision, mais cette condition n’est pas suffisante. Il faut encore que le dispositif récepteur soit solidaire d’un système nerveux suffisamment développé pour traiter l’information visuelle.

2. Le mécanisme de la photoréception

Les cellules photoréceptrices

Quelle que soit l’espèce à laquelle elles appartiennent, les cellules photoréceptrices présentent un caractère commun: une portion de leur membrane possède, incluses dans sa structure, des molécules de pigment photosensible et constitue le site transducteur , responsable de la détection des radiations lumineuses. La surface de ce site est, en général, considérablement augmentée par des replis ou des microvillosités, ce qui en accroît l’efficacité.

Chez la majorité des Invertébrés, ces replis ou microvillosités sont formés directement à partir de la membrane plasmique de la cellule, indépendamment des centrioles. Tel est le cas des rhabdomères des yeux composés des Arthropodes ou celui des microvillosités, groupées en pinceau au pôle distal des cellules de l’ocelle d’Escargot, ainsi que celles des parois de la pseudo-vésicule des cellules photoréceptrices de la Sangsue.

Chez tous les Vertébrés et chez quelques Invertébrés (certaines Annélides, quelques Mollusques, certains Prochordés), le site transducteur est un dérivé ciliaire, il a conservé à la base son centriole et, sur une certaine longueur, sa couronne de neuf paires de microtubules.

Dans le cas des Vertébrés, le cil modifié constitue le segment externe de la cellule visuelle. Il s’agit d’un sac ciliaire de volume accru, qui n’a conservé son faible diamètre qu’au niveau de sa connexion avec le segment interne (fig. 2). Lorsque ce sac ciliaire est cylindrique, la cellule est appelée bâtonnet . Le segment externe apparaît alors comme un empilement de plusieurs centaines de disques (saccules aplatis) entouré de la membrane plasmique. Ces disques se forment à la base du segment externe par invaginations successives, puis pincement et séparation de la membrane plasmique (fig. 2). Ce processus d’édification se poursuit chez l’animal adulte, et il s’accompagne d’un processus symétrique de destruction: les disques du sommet se détachent par paquets pour être phagocytés par les cellules de l’épithélium pigmentaire; il en résulte un rajeunissement permanent du segment externe qui, chez les homéothermes, se trouve renouvelé en totalité après cinq à dix jours selon les espèces.

Les problèmes de structure, comme ceux des mécanismes du renouvellement, sont moins clairs en ce qui concerne les cônes , ainsi nommés parce que, en particulier à la périphérie rétinienne, ces photorécepteurs ont un segment externe dont le diamètre diminue de la base au sommet. Chez les non-mammaliens, les invaginations successives ne se séparent pas de la membrane plasmique, et, ainsi, le segment externe est formé d’un empilement de replis de cette membrane et non de disques indépendants. Chez les Mammifères, il semble que la structure soit intermédiaire entre celle des bâtonnets et celle des cônes des non-mammaliens, des disques indépendants alternant avec des invaginations. Il est probable que, dans les cônes, la formation de nouvelles invaginations ne s’effectue pas exclusivement à la base du segment externe mais sur toute sa longueur, le rythme de la phagocytose des éléments du sommet étant, par ailleurs, moins rapide que pour les bâtonnets.

La rhodopsine, molécule photosensible

Le processus de photoréception commence lorsqu’un quantum de lumière est absorbé par une molécule de photopigment. Nous étudierons d’abord le cas de la rhodopsine.

Chez les Céphalopodes et les Arthropodes, Invertébrés dont les pigments visuels ont été étudiés de façon approfondie, le pigment le plus répandu est identique à celui que l’on trouve dans les bâtonnets des Vertébrés. Ce pigment, mis en évidence d’abord dans la rétine de Grenouille, puis dans celle de Mammifères, fut nommé rouge visuel (F. Boll, 1876), ensuite pourpre visuel , ou rhodopsine (W. Kuhne, 1877-1879).

La rhodopsine est formée d’une protéine, l’opsine , liée à un chromophore qui est le rétinaldéhyde¹, ou rétinal¹ , C¹⁹H²⁷CHO, aldéhyde de la vitamine A¹, alcool primaire, C¹⁹H²⁷CH²OH, ou rétinol¹ (fig. 3). Celle-ci est donc indispensable au fonctionnement visuel, et sa carence ou celle de ses précurseurs (carotènes) entraîne une baisse progressive de la sensibilité à la lumière. La séquence des acides aminés constituant l’opsine est maintenant connue, et la chaîne protéique (348 éléments, PM 39 000) comporte sept hélices 見 et forme, par repliements successifs, une sorte de faisceau traversant la double couche phospholipidique de la membrane des saccules (fig. 4). La séquence amino-terminale de la chaîne est située à l’intérieur du saccule et porte deux oligo-saccharides, tandis que la séquence carboxyle-terminale, sur laquelle on a identifié sept sites de phosphorylation, se trouve à l’extérieur, donc à la surface du saccule. Cette séquence prolonge la septième hélice, sur laquelle le rétinal est fixé (par liaison C = N) au NH² 﨎 d’une lysine. La molécule de rétinal, incluse en quelque sorte dans l’opsine, est disposée dans un plan quasi parallèle à la surface des disques et reste dans cette position tant qu’elle est liée à l’opsine puisque la grande mobilité de la molécule de rhodopsine se limite néanmoins à des rotations suivant son grand axe et à des déplacements latéraux.

La sensibilité d’une espèce aux différentes longueurs d’onde dépend essentiellement de la courbe d’absorption spectrale des pigments des photorécepteurs. La courbe d’absorption de la rhodopsine (fig. 5) présente deux sommets principaux: l’un dans le visible, dû au chromophore lié à l’opsine; l’autre dans l’ultraviolet, dû aux acides aminés de l’opsine (en particulier tryptophane et tyrosine). Seul le premier sommet ( 見) concerne directement la fonction visuelle, et, après correction pour la transmission par les milieux oculaires, cette partie de la courbe est superposable à la courbe de visibilité scotopique (cf. VISION, fig. 6), courbe de sensibilité spectrale des animaux à rhodopsine, adaptés à l’obscurité. Pour la majorité des espèces, le maximum d’absorption, et donc de sensibilité, se situe dans une marge qui va de 492 à 502 nanomètres.

Déjà, les auteurs du XIX^e siècle avaient observé que la rétine de la Grenouille, ou celle du Lapin, perdait sa couleur pourprée sous l’action de la lumière, mais la retrouvait ensuite à l’obscurité, d’où l’idée d’une décomposition du pigment par la lumière suivie d’une régénération à l’obscurité. Wald a montré qu’effectivement la lumière provoquait la décomposition de la rhodopsine en ses éléments opsine et rétinal. Mais son mérite essentiel est d’avoir découvert que le rétinal résultant de la décomposition était l’isomère tout-trans et que, tel quel, cet isomère ne pouvait se recombiner à l’opsine. C’est que le rétinal trans avec sa chaîne latérale rectiligne ne présente pas la complémentarité de forme qui convient: cette propriété appartient à l’isomère 11-cis (fig. 3). Après décomposition, le cycle ne peut donc se fermer que si intervient une enzyme, la rétinal-isomérase, qui, moyennant une certaine dépense, fait passer le rétinal de sa forme de repos, tout-trans , à un niveau énergétique supérieur par rotation autour de la double liaison 11-12 (cf. PIGMENTS ET PIGMENTATIONS, fig. 2).

Le seul effet du photon sur la molécule de rhodopsine est de provoquer le retour du rétinal 11-cis à la forme trans . Cette réaction est exergonique et le photon ne fait que fournir l’énergie d’activation. À partir du moment où l’isomérisation de 11-cis en tout-trans s’est produite, une suite de transformations, indépendantes de la lumière, conduit à la dislocation de la molécule de rhodopsine. Mais tous les photons ne sont pas également efficaces. La courbe d’absorption de la figure 5 (sommet 見) peut être interprétée comme exprimant la probabilité qu’a un photon d’une radiation de fréquence donnée d’être «piégé» par une molécule de rhodopsine.

La figure 6 représente le cycle classique de la rhodopsine. On y a fait figurer la transformation réversible du rétinal en rétinol sous l’action d’une alcool-déshydrogénase et du NAD (nicotinamide adénine dinucléotide), transporteur d’hydrogène. Le stockage du rétinol dans l’épithélium pigmentaire sous forme estérifiée est également représenté. La liaison en tireté entre le rétinol trans et le rétinal 11-cis concerne l’éventualité d’une transformation siégeant à un niveau extrarétinien (foie par exemple). L’inégalité des flèches fait apparaître que tous les équilibres sont favorables à la formation du rétinol trans , mais, grâce à la grande affinité de l’opsine pour le rétinal 11-cis , il s’opère un déplacement constant de l’équilibre par élimination du produit formé. Ainsi le système peut-il fonctionner dans le sens convenable et le cycle se refermer.

Ce schéma paraît s’appliquer d’une manière très générale aux divers photopigments rétiniens des Vertébrés.

Le phénomène de photoréception a donc comme origine l’isomérisation par un photon du rétinal 11-cis en rétinal trans , laquelle entraîne l’activation puis la décomposition réversible de la molécule de photopigment.

Quelles sont les conséquences de cette activation et comment donne-t-elle naissance au potentiel de récepteur, variation bio-électrique à l’origine de tout processus visuel? C’est ce qu’il nous faut maintenant examiner.

Le potentiel de récepteur

Avant d’envisager le phénomène chez les Vertébrés, nous ferons un bref rappel des données qui furent d’abord obtenues chez les Invertébrés.

La photostimulation

Nous prendrons d’abord comme exemple une structure qui a fait l’objet d’études approfondies, la cellule de l’ocelle latéral de la Balane (Crustacé Cirripède).

L’ocelle étant à l’obscurité, on mesure avec une microélectrode intracellulaire un potentiel de repos transmembranaire de l’ordre de 40 millivolts, l’intérieur de la cellule étant négatif par rapport à l’extérieur. La lumière provoque une diminution de cette négativité interne, c’est-à-dire une dépolarisation , et, pour un éclairement faible, le décours du potentiel de récepteur ainsi obtenu est assez semblable au créneau de stimulation (fig. 7 a). On a pu montrer que ces potentiels étaient dus à une diminution de résistance de la membrane. Cette diminution de résistance provoquée par la lumière est essentiellement le résultat d’une perméabilisation aux cations sodium, et le potentiel de récepteur traduit l’invasion (transitoire) de la cellule par les ions Na⁺. Si l’on diminue la concentration du Na⁺ dans le milieu extérieur, on diminue corrélativement l’amplitude du potentiel de récepteur.

On doit insister ici sur le fait que l’énergie de la réponse du photorécepteur est fournie par le photorécepteur lui-même, par les processus métaboliques qui maintiennent à l’intérieur de la cellule une concentration de Na⁺ plus faible qu’à l’extérieur. Les photons, en modifiant la structure de la membrane, à partir de la photolyse des molécules de pigment, ne font que permettre la libération de cette énergie potentielle; ils ne jouent qu’un rôle de déclencheurs, et il serait erroné de décrire la photoréception comme une transformation de l’énergie lumineuse en «énergie nerveuse» ou électrique.

Chez les Vertébrés, le fonctionnement du photorécepteur est l’inverse de celui que nous venons de décrire pour les Invertébrés. À l’obscurité, les bâtonnets ou les cônes rétiniens sont dépolarisés de manière permanente, leur potentiel étant de l’ordre de 漣 40 mV (potentiel d’obscurité ). La stimulation lumineuse a pour effet de contrarier cette dépolarisation et de provoquer une augmentation de la négativité interne, donc une hyperpolarisation . Les tracés de la figure 8 représentent les hyperpolarisations enregistrées avec une microélectrode intracellulaire dans un cône de tortue en réponse à des stimulations d’intensité croissante.

Une technique plus raffinée que la classique microélectrode intracellulaire permet une première étape dans l’analyse du phénomène. En faisant pénétrer par succion le segment externe d’un photorécepteur dans une micropipette de dimensions appropriées (avec étranglement à la pointe), on peut réaliser le dispositif de la figure 9 a et mesurer le courant qui transite par le segment externe. À l’obscurité (début des tracés de la fig. 9 b), il est légèrement supérieur à 20 pA (picoampères).

Ce courant d’obscurité est diminué par la stimulation lumineuse, et la diminution est d’autant plus marquée et durable que le flash (20 ms) de stimulation est plus intense; pour l’intensité la plus élevée (fig. 9 b), le courant est totalement interrompu pendant une seconde. C’est alors que le potentiel de membrane revient au potentiel de repos, proche de 漣 60 mV (fig. 8, tracé 250).

Les mécanismes moléculaires de la transduction

L’hyperpolarisation provoquée par la lumière résulte donc d’une diminution du courant entrant dans le segment externe. Mais comment relier cette diminution de conductance de la membrane plasmique à la photo-isomérisation du rétinal de la rhodopsine? La réponse fait intervenir un certain nombre de molécules dont les deux principales sont un nucléotide cyclique, le guanosyl monophosphate cyclique (GMPc), et une des protéines du groupe G (celles qui peuvent se lier au GTP et servir de médiateur de l’activation), la transducine ^{[cf. NUCLÉOTIDES CYCLIQUES]}.

Le courant d’obscurité . C’est précisément le GMPc (formé à partir du GTP sous l’action d’une guanylate cyclase) qui, agissant sur la face interne de la membrane plasmique du segment externe du bâtonnet (ou du cône), maintient ouverts les pores cationiques (de type conventionnel). Suivant leurs gradients de concentration, les ions Na⁺ Ca²⁺ et Mg²⁺ pénètrent dans le segment externe; c’est ce flux continu qui constitue le courant d’obscurité. Le sodium sera évacué au niveau du segment interne par le mécanisme de pompe classique et le calcium par un système d’échangeur Na⁺ contre Ca²⁺ et K⁺; le mécanisme d’évacuation du magnésium n’a pas été identifié. En l’absence de lumière, le bilan entrée-sortie est tel que le photorécepteur, comme nous l’avons observé, se trouve en permanence dépolarisé.

La fermeture des canaux cationiques . Elle nécessite l’hydrolyse du GMPc, laquelle se produit au terme d’une cascade de réactions dont l’origine est la photo-isomérisation du chromophore de la rhodopsine. Le passage du rétinal de la forme 11-cis à la forme tout trans entraîne un changement de conformation de l’opsine; la rhodopsine ainsi modifiée, au stade métarhodopsine II (fig. 6) ou rhodopsine activée R, devient capable, en diffusant latéralement dans la membrane des disques, d’atteindre et d’activer la transducine. Cette transducine (T) est formée de trois sous-unités 見, 廓 et 塚. R catalyse l’échange GTP-GDP sur la sous-unité T size=1^見. Le complexe T.GDP donne alors T size=1^見.GTP qui va, à son tour, stimuler l’activité de la phosphodiestérase (PDE) qui hydrolyse le GMPc. On voit sur le schéma de la figure 10 que l’action de T size=1^見.GTP consiste, au moins pour l’essentiel, à libérer dans la PDE les deux sous-unités catalytiques 見 et 廓 de l’action inhibitrice des deux sous-unités 塚². La chute de concentration du GMPc entraîne alors la fermeture quasi instantanée des canaux cationiques (fig. 10).

L’amplification . Un photon atteignant une molécule de rhodopsine a, au maximum (l’efficacité dépend de la fréquence), un peu plus d’une chance sur deux (0,6) de provoquer une isomérisation. Mais on ne peut concevoir que la photo-isomérisation d’une unique molécule sur les quelque 400 millions que contient le bâtonnet puisse produire une variation décelable du potentiel de membrane sans qu’intervienne un puissant mécanisme amplificateur. Ce mécanisme a été localisé à deux niveaux de la cascade. Lors de l’activation de la transducine par la métarhodopsine II, une seule molécule de R est capable d’activer plusieurs centaines de molécules de T, et une seconde multiplication, par un facteur de l’ordre de 1 500, intervient lors de l’hydrolyse du GMPc par la PDE activée.

Le retour à l’état initial . La succession des réactions qui aboutissent à l’hydrolyse du GMPc explique de façon satisfaisante la phase descendante des tracés des figures 8 et 9 b. La phase ascendante avec retour au niveau initial correspond à la désactivation des intermédiaires successifs de la cascade. La métarhodopsine II, R, est désactivée par phosphorylation de son extrémité carboxyl sous l’action d’une rhodopsine-kinase; R-P se lie ensuite à une protéine cytoplasmique, l’arrestine, et forme un complexe inactif A-R-P (fig. 10) qui se dissociera ultérieurement. La désactivation de la PDE est consécutive à l’hydrolyse de la T 見.GTP en T 見.GDP; la resynthèse du GMPc s’opère alors sous l’action d’une guanylate cyclase. Dans la phase de restauration, le calcium joue un rôle fondamental. Il a pour effet de contrecarrer les processus enclenchés par la lumière, et ce feed-back négatif régulateur module l’amplification en fonction de l’éclairement. Ses sites d’action sont multiples: l’affinité du canal cationique pour le GMPc diminue quand augmente la concentration du CA²⁺ libre (avec intervention de la calmoduline), il inhibe l’action de la guanylate cyclase et il intervient probablement dans l’inactivation de R.

La relation stimulus-réponse

Seuils de réponse

Lors de la détermination du seuil de visibilité de sujets humains adaptés à l’obscurité, on a montré que le caractère aléatoire de l’émission des photons par la source lumineuse entraînait des fluctuations dans les réponses du sujet et que les deux ordres de phénomènes étaient superposables et leur statistique conforme à la loi de Poisson. Des estimations faites en 1942 par Hecht Schlaer et Pirenne, on peut conclure qu’il suffit de l’isomérisation de cinq à quinze molécules de rhodopsine pour que la stimulation soit vue dans 60 p. 100 des cas. Cette stimulation couvrait une surface comprenant environ 500 bâtonnets, et l’on peut calculer que les chances pour qu’un bâtonnet soit le siège de plus d’une isomérisation sont alors inférieures à 10 p. 100. En d’autres termes, un bâtonnet semble capable de détecter un seul photon.

C’est ce que l’on peut vérifier directement avec la technique de mesure du courant entrant dans le segment externe: la préparation de la figure 9 a se comporte comme un véritable compteur de photons. Les tracés de la figure 11 représentent les réponses successives à une même stimulation très faible répétée toutes les huit secondes. Les fluctuations d’amplitude de la réponse (elle est absente dans la moitié des cas) traduisent les fluctuations quantiques de la stimulation. De l’analyse statistique de tels enregistrements, associée à des mesures photométriques précises, on peut conclure que les réponses de faible amplitude, d’une valeur moyenne de l’ordre de 1 pA, correspondent à l’activation d’une molécule de rhodopsine. Le courant d’obscurité dans le bâtonnet de Crapaud étant d’environ 20 pA, une unique photo-isomérisation est donc capable de provoquer une réduction de ce courant de 5 p. 100. On peut également constater qu’un photon peut être absorbé par le segment externe sans provoquer d’isomérisation, ses chances d’efficacité sont de 60 p. 100.

Si l’on remplace le bâtonnet de Crapaud par un cône de Tortue, la variation du courant d’obscurité (lequel est pourtant égal ou supérieur à celui du bâtonnet) provoquée par une seule isomérisation est beaucoup trop faible pour être enregistrée et mesurée directement. On peut cependant la déterminer par calcul: elle est de l’ordre de 0,01 pA. La sensibilité du cône est donc le centième environ de celle du bâtonnet. C’est ce que l’on retrouve lorsque la technique est appliquée aux photorécepteurs d’un Primate. Pour obtenir les deux réponses de la figure 12, d’amplitude peu différente, la stimulation du cône doit être 120 fois plus forte que celle du bâtonnet. De plus, les constantes de temps des réponses sont différentes: le maximum est atteint, pour le cône, en 95 ms environ, contre 230 ms pour le bâtonnet. Outre sa rapidité, la réponse du cône se distingue encore par son caractère diphasique, une oscillation de sens opposé suivant l’oscillation initiale.

Fonction de couplage

Comme il arrive pour la plupart des phénomènes naturels, la relation entre la cause et l’effet n’est pas linéaire, la variation d’amplitude de la réponse (que l’on mesure le potentiel de membrane ou le courant) en fonction de l’intensité de la stimulation se traduit par un tracé, voisin de la courbe de fonction tangente hyperbolique que l’on a étudiée dans l’article SENSIBILITÉ (fig. 10). Cette fonction de couplage de la cellule photoréceptrice est à la base du codage de l’intensité dans le système visuel, elle conditionne ainsi nos appréciations subjectives de luminosité.

Longueur d’onde de la stimulation

En enregistrant la réponse des cônes à des stimulations contenant le même nombre de photons et dont on fait varier la longueur d’onde, on retrouve des courbes de sensibilité spectrale très voisines des courbes d’absorption des pigments. La figure 13 représente des potentiels de récepteurs de cônes de Carpe obtenus dès 1967 par Tomita (microélectrode intracellulaire). Pour chaque cône, la longueur d’onde variait de 20 en 20 nm de 400 à 740 nm. Si l’on joint les sommets des hyperpolarisations, on obtient des courbes dont les maxima sont proches de ceux qui sont indiqués plus loin pour les courbes d’absorption spectrale chez le Cyprin doré. La mesure du potentiel de récepteur des bâtonnets, pratiquée dans les mêmes conditions chez la Carpe, fournit une courbe qui est également très proche de la courbe d’absorption de leur pigment.

Les pigments de la vision des couleurs

Certains Vertébrés, de même que certains Arthropodes, possèdent, outre la rhodopsine, des pigments visuels dont les maxima d’absorption sont plus dispersés dans le spectre visible et peuvent même se trouver dans l’ultraviolet. Ces pigments sont ceux qui permettent la vision des couleurs, et ils ne sont abondants que chez les animaux à mœurs diurnes. Chez les Vertébrés, leur présence est liée à celle des cônes, ils sont pour les segments externes des cônes ce qu’est la rhodopsine pour les segments externes des bâtonnets. Leur chromophore est toujours le rétinal, et leur spécificité d’absorption tient à son environnement protéique (nature des acides aminés de l’opsine et surtout de la séquence où résidera la liaison C = N). Mais leur étude est malaisée, car, s’il est facile d’extraire à la digitonine des quantités importantes de rhodopsine à partir de rétines de Bovins, la même technique, appliquée à des rétines ne contenant que des cônes (rétines de Tortues, par exemple), est de peu de rendement et ne fournit qu’un mélange des divers pigments présents. Ce n’est qu’à partir de 1963, grâce à une technique microspectrophotométrique mise au point par P. Brown et G. Wald à Harvard et par E. McNichol, W. Dobelle et W. Marks à Johns Hopkins, que l’on a pu déterminer in situ les courbes d’absorption spectrale des photorécepteurs. La mesure se fait grâce à un faisceau monochromatique de 2 猪m de diamètre passant à travers le segment externe d’un seul cône. Herbert Dartnall et ses collègues en Grande-Bretagne ont appliqué cette méthode, depuis 1978, aux photorécepteurs des Primates, Macaque (M. mulatta et M. fascicularis ) et Homme (sujets ayant dû subir une énucléation). Chez l’Homme, les maxima d’absorption sont situés respectivement à 415-420 nm, 530-535 nm et 560-565 nm pour les cônes, c’est-à-dire dans le bleu-violet, le vert et le jaune-vert, et à 495-500 nm pour les bâtonnets (fig. 14).

À la différence des Vertébrés marins et terrestres, les Vertébrés d’eau douce possèdent des photopigments dont le chromophore n’est pas le rétinal (aldéhyde de la vitamine A1), mais le 3-déshydrorétinal (aldéhyde de la vitamine A²) et la présence d’une double liaison supplémentaire dans le cycle hexacarboné provoque un décalage des courbes d’absorption spectrale vers les grandes longueurs d’onde. C’est ainsi que le pigment des bâtonnets a son maximum d’absorption vers 520-555 nm, selon les espèces; de couleur violacée, il est alors nommé porphyropsine . Quant aux pigments des cônes, leurs maxima sont situés vers 450 nm (bleu), 530 nm (vert) et 625 nm (rouge), déterminations faites dès 1963 par Marks sur des rétines de Cyprin doré.

Ainsi, au niveau même de l’entrée rétinienne, nous découvrons le dispositif qui permettra le codage de la couleur. C’est celui qui avait été suggéré à maintes reprises depuis la fin du XVII^e siècle (Mariotte, 1681; Lomonosov, 1756; Palmer, 1777; Young, 1801; Maxwell, Helmholtz, 1852; König, 1886...) sans que jamais la preuve directe de son existence puisse être fournie.

Il serait cependant imprudent de conclure à une sorte de caractère canonique du système trichromatique. Chez certains Poissons d’eau douce, la microspectrophotométrie a révélé l’existence d’un quatrième cône avec maximum d’absorption dans l’ultraviolet (355-360 nm pour le Gardon, 350-370 nm pour une sorte de Vandoise). Les expériences de psychophysique chez le Pigeon et les analyses chromatographiques chez la Poule suggèrent l’existence de quatre types de cônes avec maxima d’absorption à 560 (jaune-vert), 510 (bleu-vert), 455 (bleu) et 415 nm (violet extrême). Ainsi, le trichromatisme des Primates, corrélatif d’une grande susceptibilité des tissus cornéen et cristallinien à l’ultraviolet, pourrait n’être qu’un cas intermédiaire entre le tétrachromatisme des espèces à spectre «visible» plus large et aux qualités chromatiques affinées et le dichromatisme d’espèces comme les Spermophiles, moins favorisées, avec maxima vers 440-460 nm et 525 nm.

Les gènes de la vision des couleurs

Après la microspectrophotométrie, l’application de la génétique moléculaire à l’étude des pigments visuels a permis une nouvelle avancée des connaissances dans ce domaine. La séquence des 385 acides aminés de l’opsine composant la rhodopsine des Bovins ayant été déterminée, on a identifié le gène responsable de sa synthèse. L’application de la technique d’hybridation de l’ADN (cf. GÉNÉTIQUE MOLÉCULAIRE, Génie génétique ) a permis ensuite de déterminer les séquences des nucléotides codant la synthèse de l’opsine dans le cadre de la rhodopsine humaine puis, de proche en proche, pour chacun des trois pigments des cônes. La ressemblance entre les quatre gènes est telle qu’elle justifie l’hypothèse de l’existence d’un gène ancestral commun à partir duquel se seraient différenciés trois gènes distincts, l’un codant pour la rhodopsine, l’autre pour le pigment sensible aux courtes longueurs d’onde (pigment bleu) et le troisième pour un pigment sensible aux longueurs d’onde moyennes et grandes (du vert au rouge). Et ce n’est que plus tardivement que ce dernier gène se serait lui-même différencié en un gène codant pour le pigment «vert» et un gène codant pour le pigment «rouge». La figure 15 montre que la rhodopsine, le pigment «bleu» et le pigment «vert» possèdent un certain nombre de segments identiques dans leurs chaînes polypeptidiques; cependant, plus de la moitié de leurs amino-acides sont séquencés différemment, alors que les pigments «vert» et «rouge» sont peu différents (15 amino-acides), ce qui explique que leurs courbes d’absorption spectrale (fig. 14) soient peu éloignées l’une de l’autre.

Les gènes de ces pigments «vert» et «rouge» sont bien situés sur le chromosome X, comme on l’avait déduit de l’hérédité des anomalies de la vision des couleurs (anomalies liées au sexe, transmises par la mère à ses fils et se manifestant à divers degrés dans 8 p. 100 de la population masculine), alors que le gène du pigment «bleu» est situé sur le chromosome 7.

Les gènes des pigments «rouge» et «vert» se succèdent sur le chromosome X mais, alors que le gène «rouge» est présent en un seul exemplaire, le «vert» est présent en un, deux ou trois exemplaires. Les divers types d’anomalies de la vision de l’extrémité vert-jaune-rouge du spectre s’expliqueraient ainsi par un échange de gènes (crossing-over) lors de la méiose et/ou une recombinaison anormale.

Ces travaux de Jeremy Nathans et ses collègues se sont poursuivis in vitro. Par clonage, Nathans a réussi à faire fabriquer par des cellules en culture les trois opsines des trois pigments des cônes. En les associant au rétinal 11-cis , il a obtenu les trois pigments avec maxima d’absorption à 426, 530 et 557 nm, valeurs peu éloignées de celles qui sont obtenues par microspectrophotométrie.

3. La rétine des Vertébrés et le traitement de l’information visuelle

Les structures rétiniennes

Chez les Invertébrés, les cellules photosensibles se différencient à partir de l’ectoblaste, et ce n’est que secondairement qu’elles émettent des prolongements axoniques assurant leur connexion avec le système nerveux central. Chez les Vertébrés, au contraire, les photorécepteurs dérivent du neuroderme, la rétine résultant d’une évagination du cerveau embryonnaire. Son embryogenèse explique que cette rétine comprenne, outre la couche des cellules réceptrices, un ensemble de neurones équivalent d’une structure cérébrale et capable comme tel d’opérations intégratives. La figure 16 représente, d’après les études en microscopie électronique, les différents types cellulaires rétiniens, leurs situations réciproques et leurs relations synaptiques. On a représenté également les cellules de l’épithélium pigmentaire, dont nous avons vu les relations avec le segment externe des cellules sensorielles, et les cellules dites de Muller, qui constituent la névroglie rétinienne.

On observera que l’organisation générale de la rétine comporte deux types de structures (fig. 16). Les unes à orientation radiale, récepteurs (c, b), cellules bipolaires (Bn, Bd, Bb), cellules ganglionnaires (Gn, Gd), les autres à orientation tangentielle, cellules horizontales (H) et amacrines (A), assurant la liaison entre les chaînes fonctionnelles radiales. Bien qu’il ne simplifie pas abusivement, ce schéma ne donne qu’une faible idée de la diversité des types morphologiques à l’intérieur de chaque catégorie cellulaire et de la complexité des connexions synaptiques. Par exemple, dans la région périfovéale, un cône est connecté à deux cellules bipolaires dites naines (Bn), l’une fournissant l’élément central de 25 triades invaginées (3 sont représentées sur chaque pédicule du schéma), les deux éléments latéraux provenant chacun d’une cellule horizontale (l’une est figurée sur le schéma). L’autre bipolaire naine (non figurée) fournit 25 contacts non invaginés. De plus, on compte encore par pédicule environ 25 contacts invaginés, terminaisons de 4 bipolaires diffuses (Bd) et 25 contacts non invaginés, terminaisons de 4 autres bipolaires diffuses. Tandis que chaque bipolaire naine est connectée à un seul cône, les bipolaires diffuses sont connectées à 5 à 7 cônes. Les bipolaires naines ne sont jamais connectées aux bâtonnets, les bipolaires à bâtonnets (Bb) sont toujours diffuses, et, dans la même région périfovéale, une bipolaire fait synapse avec 20 à 70 bâtonnets, chaque bâtonnet accueillant dans sa sphérule terminale, outre deux terminaisons de cellules horizontales, les terminaisons de 2 à 5 cellules bipolaires. De nombreux autres éléments de complication qui ont d’importantes conséquences au point de vue fonctionnel seraient à relever. Contentons-nous d’observer le couplage par synapses électriques ^{[cf. SYNAPSES]} entre photorécepteurs, au niveau des pédicules pour les cônes, et au niveau des sphérules terminales et des corps cellulaires pour les bâtonnets, et le fait que, sur la même membrane cellulaire, puissent coexister des sites présynaptiques et des sites postsynaptiques.

Les rétines à fovéa. Conséquences fonctionnelles

L’analyse électrophysiologique de l’activité des diverses cellules rétiniennes permet de comprendre comment l’information visuelle est codée dans le système nerveux; mais, avant d’entreprendre cette analyse, précisons que la simple observation du «câblage» rétinien fournit déjà l’explication de certaines particularités fonctionnelles. La figure 16 concerne l’aspect général de l’organisation, mais, chez l’Homme et les animaux doués d’une fovéa , cette organisation n’est pas identique dans toute l’étendue de la rétine. Au centre fovéal, les seules cellules réceptrices présentes sont des cônes, et le câblage est du type de celui que l’on observe à la gauche de la figure 16: un cône (c), une cellule bipolaire naine (Bn), une cellule ganglionnaire naine (Gn). Ainsi, chaque récepteur possède sa «ligne privée» pour faire parvenir ses messages aux centres, et la fovéa est le lieu rétinien grâce auquel nous sommes capables de fines discriminations spatiales. La présence exclusive de cônes (fig. 17 a) en fait également le lieu où s’élabore le codage chromatique qui permet la discrimination des couleurs.

Dès que l’on quitte la fovéa, chaque cône se trouve entouré d’une couronne de bâtonnets (fig. 17 b) et, à mesure que l’on s’éloigne, les bâtonnets deviennent plus nombreux (fig. 17 c). À l’extrême périphérie (fig. 17 d), pour 2 ou 3 cônes, on compte de 45 à 50 bâtonnets, plus volumineux que dans la rétine périfovéale et moins serrés. Parallèlement, de la fovéa à l’extrême périphérie, on observe une augmentation progressive du nombre de cellules réceptrices connectées aux cellules bipolaires diffuses (Ba, Bb) et du nombre de cellules bipolaires connectées à une cellule ganglionnaire diffuse (Gd). La structure générale hors de la fovéa est donc de type convergent (cf. centre de la fig. 16), et cela rend possible la sommation sur une cellule ganglionnaire de l’activité d’un grand nombre de récepteurs, d’où la sensibilité de la périphérie à de très faibles stimulations lumineuses, accrue encore par le fait que les bâtonnets y sont dominants. En contrepartie de cette sommation, l’information spatiale se trouve perdue du fait de la convergence, les bipolaires et ganglionnaires diffuses étant largement dominantes, et l’on sait que l’acuité visuelle décroît effectivement de la fovéa à l’extrême périphérie.

Électrophysiologie des cellules nerveuses rétiniennes

L’activité des cellules ganglionnaires

Une cellule ganglionnaire est donc connectée, par l’intermédiaire de cellules bipolaires, à un certain nombre de cellules réceptrices. En outre, par l’intermédiaire des cellules horizontales et des cellules amacrines, d’autres cellules réceptrices sont en relation avec elle. Sur le plan fonctionnel, le territoire occupé par l’ensemble des cellules réceptrices en rapport plus ou moins complexe avec une cellule ganglionnaire constitue son champ récepteur .

Au moyen d’une microélectrode métallique ou capillaire (cette dernière pouvant être introduite dans un corps cellulaire) on a pu étudier les propriétés des champs récepteurs des cellules ganglionnaires chez de nombreux Vertébrés.

Les axones des cellules ganglionnaires sont les fibres du nerf optique, ce sont donc les cellules ganglionnaires qui élaborent le message sensoriel envoyé aux centres cérébraux. Comme un grand nombre de cellules nerveuses, elles ont une activité dite «spontanée»; à l’obscurité, elles produisent des potentiels d’action de façon aléatoire. La stimulation a pour effet de moduler cette activité spontanée.

La figure 18 donne l’exemple d’un mode de réponse fréquemment observé. Si le petit spot de lumière envoyé sur l’écran forme son image au centre du champ récepteur (en 1), on obtient, la microélectrode interrogeant la cellule ganglionnaire correspondante, une accélération de l’activité spontanée pendant l’éclairement (réponse «on»); en revanche, si l’image rétinienne du petit spot tombe sur les récepteurs de la périphérie du champ (en 2), on obtient une inhibition de l’activité spontanée pendant l’éclairement et une reprise accélérée à la cessation de la stimulation (réponse «off»). La stimulation tombant en position intermédiaire (en 3), on obtient une réponse mixte dite «on-off». Cette organisation concentrique du champ récepteur, avec une région centrale et une périphérie annulaire possédant des propriétés antagonistes, est commune aux cellules ganglionnaires de nombreuses espèces. Lorsque la stimulation, au lieu d’être un spot de faible diamètre, est assez large pour couvrir en totalité le champ récepteur, centre et périphérie, il arrive que, du fait de l’antagonisme entre les deux régions, elle soit totalement inefficace. De telles cellules ganglionnaires ne peuvent détecter dans le champ visuel que des objets de petites dimensions. Nous voyons apparaître là une propriété importante de certains neurones des systèmes sensoriels, la spécificité fonctionnelle : de tels neurones sont sensibles à une caractéristique particulière de la stimulation.

Barlow a mis en évidence des cellules ganglionnaires possédant un autre type de spécificité. La cellule de la figure 19 a un champ uniforme et non pas concentrique, et elle donne une réponse «on-off» à un spot envoyé sur ce champ. Cependant, à cette propriété banale elle ajoute celle de répondre très activement lorsque le spot traverse son champ rétinien de bas en haut et de ne pas répondre lorsque le spot traverse le champ en sens inverse. Une telle cellule est donc sensible au mouvement et, plus précisément, au mouvement qui est effectué dans un certain sens .

La diversité des propriétés fonctionnelles des cellules ganglionnaires a pu être mise en corrélation avec leur morphologie et leur distribution sur la rétine (au-delà de la sommaire dichotomie naines/diffuses de la fig. 16). On distingue trois types classiques X, Y, W. Les cellules X et Y ont un champ récepteur à structure concentrique, mais il est de plus grande taille pour les cellules Y, ce qui va de pair avec un champ dendritique plus étendu, un corps cellulaire plus volumineux et un axone plus gros (donc une vitesse de propagation des influx plus grande, 22 m/s en moyenne contre 10 à 15 m/s pour les X). La figure 20 illustre les deux différences fonctionnelles majeures entre les deux types. Le stimulus est un carré partagé en deux aires, l’une obscure, l’autre éclairée, par une médiane autour de laquelle s’opère le renversement du contraste. La position de ce carré varie par rapport au champ récepteur (figuré par un cercle). En A, le champ récepteur est à l’origine dans l’obscurité, il est ensuite totalement éclairé puis il retombe dans l’obscurité. On voit que la cellule X fournit des potentiels d’action tant que le champ est éclairé, alors que la cellule Y ne répond qu’au moment du passage de l’obscurité à la lumière. En C, la séquence est inversée, le champ est à l’origine éclairé et l’on voit que la cellule X fournit alors des potentiels d’action, il est ensuite obscurci et la production de potentiels stoppée, puis il est à nouveau éclairé et la production de potentiels d’action retrouve son niveau initial. Pour la même séquence, la cellule Y qui est quasi indifférente à l’éclairement initial comme au passage à l’obscurité donne une réponse brève et intense au moment du retour à la lumière. La comparaison des comportements des deux types cellulaires en A et C montre qu’est parfaitement justifiée la qualification de tonique (décharge soutenue) pour le type X et de phasique (décharge transitoire) pour le type Y. La séquence B révèle une seconde différence fonctionnelle. La médiane du carré, autour de laquelle se font les renversements de contraste, est alors placée en coïncidence avec le diamètre du champ, lequel se trouve donc toujours éclairé sur la moitié de sa surface. Dans ces conditions, la cellule X est complètement indifférente au renversement de contraste, sa réponse ne varie pas; elle se contente donc d’opérer une sommation linéaire des excitations – et des inhibitions – dont son champ récepteur est le siège. Tel n’est pas le cas de la cellule Y qui répond à chaque renversement de contraste et, plus généralement, à chaque changement de configuration, même si l’éclairement moyen reste constant. On conçoit que cette propriété fasse de la cellule Y, à la différence de la cellule X, le détecteur de mouvement par excellence.

Concernant le codage de la couleur, les cellules X, chez le Macaque, présentent toutes un antagonisme chromatique entre le centre et la périphérie, le plus courant étant de type rouge-vert. Ainsi, pour obtenir dans les conditions optimales les réponses 1 et 2 de la figure 18, il faut stimuler le centre avec du rouge et la périphérie avec du vert (ou inversement selon les cellules). Une telle propriété est rare chez les cellules Y.

Au total, les cellules X, concentrées essentiellement dans le centre de la rétine, pouvant posséder un champ récepteur très petit, sensibles au niveau d’éclairement et aux contrastes d’intensité et de couleur, constituent un système responsable de l’analyse fine des détails pendant la fixation, tandis que les cellules Y, plus nombreuses à la périphérie rétinienne, relèveraient d’un système assurant une sorte de contrôle panoramique avec sensibilité à tout mouvement, à toute variation, intervenant dans le champ visuel.

Chez le Macaque, les cellules X représentent environ 60 p. 100 d’un effectif total de 1 700 000 cellules ganglionnaires (1 200 000 chez l’Homme) et les cellules Y, 30 p. 100. Restent donc 10 p. 100 de cellules qui se distinguent par leur champ récepteur homogène. Elles semblent absentes de la rétine centrale. C’est chez le Chat, où elles représentent plus de la moitié d’un effectif total de 190 000 cellules ganglionnaires, qu’elles ont été d’abord étudiées et désignées comme cellules W. Elles possèdent un champ dendritique étendu avec un corps cellulaire et un diamètre axonal plus petits que ceux des cellules X. Du point de vue fonctionnel, le type W est très hétérogène et, de plus, ses diverses propriétés varient d’espèce à espèce. Ainsi, la cellule de la figure 19 étudiée en 1964 par Barlow chez le Lapin et sensible au sens du mouvement est une cellule W et n’a pas son équivalent chez le Macaque ni même chez le Chat.

Cette classification des cellules ganglionnaires en X, Y et W, fort pertinente, ne rend cependant pas compte de la diversité morphologique et fonctionnelle que compte chacune de ces classes. On peut considérer qu’il existe une vingtaine de types cellulaires chez les Primates, et l’on peut poser que chaque point de l’espace est «vu» par chacun de ces types, ce qui n’est possible que si, en chaque lieu rétinien, sont superposés les champs récepteurs de plusieurs cellules de type X, Y et W.

Même si l’on s’en tient aux cellules de type X et Y, largement dominantes dans la rétine des Primates, on doit constater qu’il y a loin de leurs propriétés fonctionnelles à la simple hyperpolarisation des photorécepteurs. C’est le rôle du réseau rétinien , dont nous avons évoqué la complexité, d’élaborer, à partir de l’activité des cônes et des bâtonnets, le message qui est envoyé aux centres par les axones des cellules ganglionnaires constituant le nerf optique.

L’activité du réseau rétinien

Les opérations intégratives, dont le réseau rétinien est le siège, sont nombreuses et complexes, mais leur analyse a fait d’importants progrès. À la connaissance de plus en plus précise de l’organisation synaptique sont venues s’ajouter de précieuses informations obtenues en associant à l’exploration microphysiologique le marquage des cellules interrogées. La microélectrode ayant pénétré dans une cellule, on procède, après avoir enregistré l’activité, à l’injection du marqueur (Procyon, peroxydase du raifort) en solution dans l’électrolyte. On obtient ainsi un véritable «portrait» de la cellule qu’on reconstituera à partir des coupes histologiques et qu’on pourra mettre en corrélation avec les propriétés fonctionnelles observées.

On a pu ainsi proposer des explications satisfaisantes d’un certain nombre de faits tels que l’existence de cellules ganglionnaires, centre «on» et d’autres centre «off», tel encore le renversement de la réponse lorsqu’on passe de la stimulation du centre du champ à celle de la périphérie (voir l’exemple de la figure 18).

Le caractère centre «on» ou centre «off» d’une cellule ganglionnaire dépend du type de cellule bipolaire qui la relie aux photorécepteurs, comme on peut le voir sur la figure 21 a et b. On se souvient que le photorécepteur, disons le cône, est dépolarisé à l’obscurité par un flux entrant d’ions Na⁺, l’excitation par la lumière provoquant une réduction de ce flux, donc une hyperpolarisation. Si la synapse entre le cône et la cellule bipolaire est excitatrice, cette cellule sera également dépolarisée à l’obscurité et répondra à la lumière par une hyperpolarisation. C’est ce qui est représenté en a, et c’est effectivement ce que l’on observe dans le cas des cellules bipolaires que nous avons décrites comme faisant des synapses non invaginées. La cellule ganglionnaire qui fait suite à ces bipolaires leur est connectée par des synapses également excitatrices; elle est, en conséquence, hyperpolarisée lors de la stimulation lumineuse, et c’est à l’obscuration qu’elle délivre un train de potentiels d’action; elle est dite centre «off». En revanche (fig. 21 b), lorsque la bipolaire fait, avec le cône, des synapses que nous avons appelées invaginées, elle répond à l’hyperpolarisation du cône par une dépolarisation, la synapse invaginée est inhibitrice. La liaison synaptique suivante entre bipolaire et ganglionnaire étant excitatrice, la cellule ganglionnaire est dépolarisée lors de la stimulation lumineuse et fournit donc une réponse «on».

Deux autres différences structurales entre les chaînes fonctionnelles centre «on» et centre «off» ont été mises en évidence. Les dendrites des cellules ganglionnaires s’articulent avec les terminaisons des cellules bipolaires à des niveaux différents de la couche plexiforme interne, plus externe pour les ganglionnaires centre «off», plus interne pour les ganglionnaires centre «on»; cette disparité a été symbolisée sur les schémas a et b. De plus, alors que les expansions dendritiques d’une ganglionnaire centre «off» couvrent la totalité de son champ récepteur, centre et périphérie, celles d’une ganglionnaire centre «on» ne débordent pas le centre du champ.

Quant au renversement de la réponse de la cellule ganglionnaire lorsque la stimulation tombe, non plus au centre, mais à la périphérie de son champ récepteur, il s’explique essentiellement par l’action de la cellule horizontale comme on le voit en c, figure 21. C’est par l’intermédiaire de cette cellule que la cellule ganglionnaire peut être influencée par la stimulation des photorécepteurs périphériques. Un cône périphérique étant hyperpolarisé transmet cette hyperpolarisation, par une synapse excitatrice, à la cellule horizontale, laquelle, par une synapse inhibitrice, dépolarise le cône central non stimulé. Cette dépolarisation, transmise à la bipolaire par une synapse excitatrice, va s’ajouter à la dépolarisation venue directement de la cellule horizontale par une synapse inhibitrice, en sorte que la cellule ganglionnaire sera dépolarisée à son tour et fournira donc une réponse «on» à l’éclairement de la périphérie de son champ récepteur.

Nous avons donné là des exemples relativement simples du mode de fonctionnement du réseau rétinien. De nombreux autres aspects de ce fonctionnement pourraient encore être analysés, comme le mécanisme de l’antagonisme chromatique entre centre et périphérie du champ récepteur de certaines cellules ganglionnaires, comme le rôle des cellules amacrines, comme la neurochimie des transmissions synaptiques dans ce réseau. Ce dernier point constitue un chapitre dans lequel règnent encore bien des incertitudes. On peut cependant considérer que l’acide aspartique semble être le médiateur des photorécepteurs (avec peut-être l’acide glutamique). Les cellules amacrines possèdent certainement des synapses dont le médiateur est l’acide gamma-aminobutyrique (inhibiteur), la glycine pouvant également intervenir de même que des neuropeptides (substance P, enképhaline, etc.) dont la liste s’allonge peut-être inconsidérément. Enfin, il est certain qu’un type cellulaire, qui ne figure pas sur nos schémas précédents, utilise la dopamine; il s’agit d’un neurone qui établit une liaison récurrente entre la plexiforme interne (terminaisons des cellules amacrines) et la plexiforme externe (corps cellulaire des cellules horizontales et terminaisons dendritiques des bipolaires), d’où son nom de cellule interplexiforme.

4. Le traitement de l’information visuelle dans les structures cérébrales

L’organisation du système visuel

La figure 22 donne le schéma traditionnel des voies visuelles primaires chez l’Homme; on comparera ce schéma à celui de la figure 23 qui représente l’organisation générale du système visuel chez les Vertébrés (en faisant abstraction de la bilatéralité des structures). La connaissance de cette organisation générale a fait de considérables progrès grâce au perfectionnement et à la multiplication des techniques de marquage des voies nerveuses, et le schéma ne donne qu’une idée incomplète des interconnexions qui ont pu être mises en évidence entre les divers relais visuels. Nous avons distingué plus particulièrement dans cet ensemble deux sous-systèmes. L’un dit tectofuge, son premier relais étant le colliculus supérieur ou tectum opticum des non-mammaliens, chez lesquels ce sous-système est dominant, et l’autre dit thalamofuge, son premier relais étant, dans le thalamus, le noyau (ou corps) genouillé latéral dorsal. C’est ce sous-système, dominant chez les Mammifères et plus particulièrement chez les Primates, que nous étudierons en priorité. Les cellules ganglionnaires de la région fovéale, comme celles de la zone méridienne verticale qui se trouve à la limite de l’hémirétine nasale et de l’hémirétine temporale, se projettent soit dans un hémisphère, soit dans l’autre, ce qui assure à ces régions une projection bilatérale. Cette double représentation n’a pas été portée sur la figure 22 où il apparaît que, pour l’essentiel, nous «voyons» avec notre cerveau gauche ce qui est à notre droite et avec notre cerveau droit ce qui est à notre gauche, mais elle explique la «préservation fovéale» observée dans le cas 7 (fig. 22). À cette division du champ par un diamètre vertical il faut ajouter la division par un diamètre horizontal: nous «voyons» ce qui est en bas avec les lèvres supérieures de la scissure calcarine et ce qui est en haut avec les lèvres inférieures. Ainsi la lèvre calcarinienne inférieure de l’hémisphère gauche reçoit des messages du quadrant rétinien temporal inférieur de l’œil gauche et du quadrant nasal inférieur de l’œil droit (fig. 24).

Le corps genouillé latéral dorsal

Chez les Primates, il est formé de six couches bien distinctes (fig. 25). Sur une coupe frontale du corps genouillé d’un Macaque, les deux couches inférieures sont à grosses cellules (couches magnocellulaires), les quatre autres couches étant à cellules plus petites (couches parvocellulaires). C’est précisément dans ces couches parvocellulaires qu’aboutissent les terminaisons des cellules ganglionnaires rétiniennes de type X, celles des ganglionnaires de type Y se projetant dans les couches magnocellulaires (mais également, pour une certaine part, à la faveur de bifurcations terminales, dans les couches parvocellulaires).

Les couches 1, 4 et 6 reçoivent les projections de l’œil contralatéral et les couches 2, 3 et 5 celles de l’œil ipsilatéral. La coupe a été réalisée à un niveau où apparaît la continuité entre les couches 3 et 5, de même qu’entre les couches 4 et 6. Chez des Prosimiens comme les Tarsiers, on ne trouve, avec les deux couches magnocellulaires, que deux couches parvocellulaires qui donc ne se sont pas encore dédoublées.

Un autre élément d’organisation du corps genouillé latéral concerne la rétinotopie. Les terminaisons des fibres optiques se distribuent en respectant la position relative que les corps cellulaires occupaient sur la rétine. La figure 25 est relative au corps genouillé droit qui reçoit donc les projections de l’hémirétine temporale de l’œil droit et de l’hémirétine nasale de l’œil gauche, projections organisées de telle sorte que l’on trouve, à droite de la région axiale occupée par la numérotation, la représentation des quadrants inférieurs des deux hémirétines, et à gauche celle de leurs quadrants supérieurs.

En dépit de la disposition laminaire qui confronte, au sens géométrique, les messages venus d’un œil et de l’autre, le corps genouillé n’est pas le siège d’une confrontation fonctionnelle de ces messages et il ne joue qu’un rôle très mineur dans la vision binoculaire du relief. D’une manière générale, on peut dire que les cellules du corps genouillé ont des propriétés assez semblables à celles que nous avons décrites pour les cellules ganglionnaires de la rétine, mais plus accentuées. Comme on pouvait s’y attendre, les cellules des couches parvocellulaires et celles des couches magnocellulaires ont des caractéristiques fonctionnelles qui les apparentent respectivement aux cellules ganglionnaires de type X et Y avec champ récepteur circulaire à structure quasi concentrique et interaction entre centre et périphérie pour la majorité d’entre elles. Chez le Macaque, 60 p. 100 des cellules du corps genouillé sont de type X et présentent une sensibilité particulière au caractère chromatique de la stimulation, l’antagonisme entre le centre et la périphérie du champ récepteur étant le plus souvent de type rouge-vert (fig. 26). En revanche, les cellules de type Y, que l’on trouve dans les couches magnocellulaires, ne semblent guère concernées par l’information chromatique. Alors que les cellules X répondent mieux au contraste chromatique qu’au contraste lumineux, les cellules Y sont insensibles au contraste chromatique mais plus sensibles que les X au contraste lumineux. Leur stimulation par le défilement sur leur champ récepteur rétinien d’une succession de barres parallèles alternativement sombres et claires à une vitesse de l’ordre de 20 périodes à la seconde (20 Hz) est très efficace. En revanche, si l’alternance n’est plus fondée sur la luminosité mais sur la couleur (rouge-vert par exemple), la cellule Y cesse de répondre alors que la cellule X répond mieux qu’à l’alternance de luminosité. De plus, cette cellule continue de répondre même pour des fréquences très basses (inférieures à 1 Hz). Compte tenu de la supériorité numérique des cellules de type X, on est fondé à considérer que, chez les Primates diurnes, et donc chez l’Homme, le rôle essentiel du corps genouillé latéral dorsal est de transmettre au cortex les informations rétiniennes en amplifiant les contrastes – ce qui améliore la lisibilité – et plus particulièrement les contrastes colorés. On peut concevoir la possibilité de ce remodelage du message visuel si l’on considère que, dans le corps genouillé, les cellules que nous venons d’étudier, cellules dites principales , sont connectées à de nombreux petits interneurones, d’où la constitution de réseaux, capables d’effectuer ce remodelage.

Le cortex visuel primaire

Les axones des cellules principales du corps genouillé latéral «montent» au cortex et se terminent en majeure partie dans l’aire 17, aire visuelle primaire, un petit contingent se rendant dans les aires 18 et 19 qui entourent l’aire 17. Le cortex visuel primaire (VI) ou cortex strié présente une lamination particulière (fig. 27). Les terminaisons des fibres issues des couches parvocellulaires sont localisées, chez le Macaque, en 4 c 廓 (et à moindre degré en 4 a), celles des fibres issues des couches magnocellulaires en 4 c 見. Mais que devient, dans la couche c , la stricte ségrégation – œil ipsilatéral, œil contralatéral – que nous avons observée dans le corps genouillé? La réponse à cette question a été apportée par Hubel et Wiesel sur la base de l’électrophysiologie, de l’histologie classique puis de la radioautographie. Si l’on injecte dans un œil, l’œil droit par exemple, une forte dose d’un acide aminé radioactif, celui-ci, métabolisé par les cellules ganglionnaires puis transporté par le flux axonal, franchit les synapses du corps genouillé où il est capté par les cellules principales pour parvenir finalement dans la couche 4 c aux sites de terminaison des axones. Le résultat est représenté sur la figure 28: les bandes radioactives, donc correspondant à l’œil injecté, sont en noir, et les bandes blanches correspondent à l’autre œil. On voit qu’au niveau de la couche 4 c la ségrégation est préservée. Les cellules de cette couche sont donc monoculaires. Celles des autres couches leur sont connectées par des neurones intracorticaux à structure essentiellement verticale mais dont les terminaisons peuvent chevaucher partiellement; en conséquence, hors de la couche c, les cellules peuvent être binoculaires (c’est le cas de la plupart de celles de la couche 5), et la ségrégation fait alors place à la dominance d’un œil sur l’autre. Au total, le cortex primaire peut être divisé dans toute son épaisseur en bandes de dominance d’une largeur de 0,4 mm environ, disposées selon la figure 28 b, perpendiculairement à la limite entre l’aire 17 et l’aire 18.

Interrogées par la technique de la microélectrode, les cellules de la couche 4 c 廓 montrent des propriétés très voisines de celles des cellules des couches parvocellulaires du corps genouillé latéral dont elles reçoivent les messages. Hors de cette couche 4 c 廓, les neurones ne sont que médiocrement stimulés par des spots lumineux et «préfèrent» des stimulations allongées du type barre lumineuse sur fond sombre, barre sombre sur fond lumineux ou frontière entre une surface claire et une surface sombre. De plus, ils ne fournissent leur réponse maximale que si la stimulation présente une certaine orientation (fig. 29), cette orientation préférentielle variant avec les cellules. Hubel et Wiesel ont montré que, lorsque la microélectrode exploratrice est introduite perpendiculairement à la surface du cortex, les cellules sensibles à l’orientation rencontrées au cours de la pénétration ont toutes la même préférence, d’où la notion de colonnes d’orientation ou plutôt de bandes puisque les colonnes de cellules sensibles à une même inclinaison forment des sortes de travées organisées sur un mode voisin de celui de la dominance oculaire. Cette organisation a d’abord été déduite des données électrophysiologiques, mais elle peut maintenant être révélée directement par la méthode du désoxyglucose radioactif, lequel s’accumule dans les cellules proportionnellement à leur activité. En combinant cette méthode avec le marquage de la dominance oculaire, Hubel et Wiesel ont pu préciser la disposition relative des deux systèmes et constater que les bandes de dominance oculaire et les bandes d’orientation «ne sont certainement pas parallèles, mais ne sont pas non plus strictement orthogonales».

Bien que sensibles à la même orientation, les cellules d’une même bande peuvent ne pas être identiques quant à d’autres caractéristiques fonctionnelles. Dès le début de leurs travaux (1959-1962), Hubel et Wiesel avaient fait la distinction entre ce qu’ils appelèrent les cellules simples et les cellules complexes . Les figures 29 et 30 montrent la différence entre les propriétés de ces deux types fonctionnels. Le champ récepteur de la cellule simple comporte une région excitatrice (+) et une région inhibitrice (face=F0019 漣), et l’on obtient une réponse maximale lorsque la stimulation (barre lumineuse) est horizontale et en coïncidence avec la région excitatrice. En revanche, on ne peut (en stimulant avec un petit spot) délimiter dans le champ récepteur de la cellule complexe des régions excitatrices et des régions inhibitrices distinctes; si elle possède la bonne orientation, la barre est efficace quelle que soit sa position sur le champ récepteur, et en conséquence on obtient la réponse maximale lorsqu’elle se déplace en balayant la totalité du champ. On voit également sur la figure 30 qu’un déplacement est totalement inefficace si la barre est orthogonale à l’orientation préférentielle.

On a figuré le champ récepteur de la cellule complexe comme formé par l’assemblage de champs récepteurs de cellules simples, et ce montage en série est conforme à la conception de Hubel et Wiesel d’un traitement hiérarchique de l’information dans le cortex. Cette conception, telle qu’elle a été aménagée par ses auteurs eux-mêmes, a perdu son excessive linéarité et échappe ainsi aux critiques qui lui furent faites à l’origine. Ainsi, certaines cellules, simples ou complexes, sont directionnelles, c’est-à-dire qu’elles sont stimulées par le passage d’une barre convenablement orientée sur leur champ récepteur mais à condition que le mouvement s’effectue dans un sens déterminé; en sens inverse, la cellule est inhibée (rappelons que chez le Lapin nous avons trouvé des cellules directionnelles dès le niveau rétinien [fig. 19] alors que chez le Macaque elles n’apparaissent qu’au niveau cortical). Autre caractéristique, certaines cellules, simples ou complexes, fournissent une réponse réduite lorsque les extrémités de la barre stimulatrice débordent les limites de leur champ récepteur. De telles cellules, dites à inhibition terminale, sont donc capables de coder la longueur de la barre.

Quant au traitement cortical de l’information relative à la couleur , Livingstone et Hubel (1984) ont apporté des données intéressantes et assez inattendues. En pratiquant des pénétrations tangentielles de la microélectrode exploratrice, ils ont découvert que les bandes d’orientation sont interrompues par endroits par des îlots dans lesquels le champ récepteur des neurones n’est plus allongé mais circulaire, la sélectivité à l’orientation étant remplacée par une sélectivité très marquée à la couleur. Ces îlots se caractérisent, du point de vue cytochimique, par leur forte réactivité aux marqueurs d’une enzyme mitochondriale, la cytochrome oxydase; ils apparaissent ainsi sur des coupes tangentielles comme des taches ovales de 150 憐 200 猪m, particulièrement nettes au niveau des couches 2 et 3, plus floues dans les couches 5 et 6. Ces taches se succèdent de place en place au centre des bandes de dominance oculaire (fig. 31). Dans la zone de projection corticale de la rétine fovéale et périfovéale, 70 p. 100 des cellules de ces taches traitent l’information couleur, mais, tandis que, dans le corps genouillé latéral, le type fonctionnel le plus courant concerné par la couleur est celui qui est décrit sur la figure 26, à opposition chromatique centre-périphérie (R +, V 漣), dans le cortex le type le plus fréquent est à double opposition chromatique, par exemple R on , V off au centre et R off , V on à la périphérie.

La figure 28 (pour le Macaque) et, surtout la figure 24 (pour l’Homme) donnent une idée de la rétinotopie, qui est la représentation de la rétine sur le cortex. Les champs récepteurs des cellules que l’on rencontre dans une traversée du cortex, perpendiculaire à la surface, sont groupés dans une même région rétinienne, et, ainsi, à un point du cortex correspond une certaine aire dans le champ visuel. On peut considérer que, sur l’aire striée du Macaque en partant d’un tel point, il faut se déplacer latéralement de 2 mm au maximum pour trouver un point qui corresponde à une aire du champ visuel ne recoupant pas la première. Cela signifie que la «machinerie» capable de prendre en compte les paramètres des stimuli visuels issus de cette aire élémentaire doivent être contenus dans un petit bloc de cortex d’une surface maximale de 4 mm². Cette conception modulaire de l’architecture fonctionnelle du cortex, appliquée à l’aire striée par Hubel et Wiesel, est schématisée sur la figure 31. Dans un tel module se trouvent représentées au moins une fois, souvent deux ou même trois fois, en association avec une position dans le champ visuel, les diverses possibilités de dominance oculaire et d’orientation, en sorte que, dans chacune des colonnes corticales d’environ 50 猪m de diamètre qui composent le module, trois variables sont «inscrites»: une certaine direction de l’espace, une certaine orientation et une certaine préférence oculaire. La découverte des «îlots chromatiques», représentés sur le schéma comme des cylindres centrés sur les bandes de dominance oculaire et interrompant les bandes d’orientation, vient enrichir le dispositif. La caractéristique chromatique y apparaît comme liée à la localisation et à la dominance oculaire, mais totalement indépendante de l’orientation. Pour compléter la description du module, il faut encore rappeler que, si les divers degrés de dominance oculaire se rencontrent hors des couches 4 c et 4 a, dans ces couches la ségrégation liée à l’origine oculaire est totale. À cette ségrégation s’ajoute celle qui est liée à l’origine des projections genouillées, les couches parvocellulaires du corps genouillé latéral se projetant dans la couche corticale 4 c 廓 formée de neurones à champ récepteur concentrique et les couches magnocellulaires dans la couche 4 c 見 contenant un grand nombre de neurones à champ récepteur simple orienté.

À la binocularité des neurones corticaux hors des couches 4 c et 4 a est lié le traitement de l’information relative à la troisième dimension, fondement de la perception du relief . Les neurones qui ne manifestent pas de préférence oculaire marquée répondent en général très fortement lorsque la stimulation est située dans le plan de fixation; en revanche, les neurones qui sont inégalement excités par la stimulation d’un œil et de l’autre peuvent présenter trois types de spécificité: être inhibés lorsque la stimulation est dans le plan de fixation, être excités lorsqu’elle est en avant (neurones du «plus près») ou au contraire lorsqu’elle est en arrière (neurones du «plus loin»).

Dans ces deux derniers cas, les images, et donc les stimulations rétiniennes, sont différentes, elles présentent une disparité , et c’est cette disparité rétinienne – qui ne doit pas déborder les limites de l’espace représenté dans un module cortical – qui constitue, pour ces neurones, le paramètre efficace de la stimulation. Un tel codage semble plus développé encore dans l’aire 18 où l’on trouve, chez le Macaque, des neurones qui ne répondent pas à une stimulation monoculaire non plus qu’à une stimulation simultanée mais identique des deux yeux et pour lesquels la stimulation efficace est une certaine disparité rétinienne. Dans l’aire 18 du Chat, certains neurones sont excités par le mouvement de rapprochement d’un objet dont la trajectoire aboutit à la tête de l’animal tandis que d’autres le sont lorsque la trajectoire est telle que l’objet en mouvement passerait à côté de la tête. Il est certain qu’en poursuivant l’étude des neurones de l’aire 17 mais plus encore des aires 18 et 19 et de l’aire visuelle temporale, on découvrira des spécificités de réponse à des conditions de stimulation de plus en plus complexes.

Nous avons évoqué, à propos des différences entre cellules de type X et Y dans le corps genouillé latéral, la stimulation par défilement sur le champ récepteur rétinien d’une succession de barres alternativement sombres et claires. Pour une telle grille, les variations de luminance, au lieu de se produire brusquement (variations dites rectangulaires), peuvent aussi se produire progressivement (variations sinusoïdales). La grille défilant à fréquence temporelle (nombre de cycles passant par seconde sur un point rétinien) constante, on peut faire varier la fréquence spatiale (nombre de cycles par degré de champ visuel). Or les cellules de l’aire striée manifestent une préférence pour certaines fréquences spatiales . Chez le Macaque, dans la région corticale correspondant à une excentricité de 2⁰ à 5⁰ par rapport à la fovéa, cette préférence va de 0,5 à 8 cycles par degré, et, pour les auteurs de telles déterminations, le cortex visuel décrypte la structure du monde extérieur en procédant à une analyse de Fourier, certains neurones se comportant comme des filtres spécifiques d’une orientation et d’une fréquence données. Et le problème se pose alors de l’insertion de cet analyseur dans l’architecture fonctionnelle du cortex. Selon l’école italienne (Maffei et Fiorentini, 1977; Berardi et al., 1982), les neurones d’une même colonne d’orientation ont des fréquences préférentielles très différentes, tandis que ceux d’une même sous-couche corticale, qui ont évidemment des orientations préférentielles différentes, ont la même fréquence préférentielle. Ainsi, dans cette hypothèse, faudrait-il ajouter au module de la figure 31 des «couches de fréquence» superposées dans l’épaisseur du cortex et orthogonales aux bandes de dominance oculaire et aux bandes d’orientation.

Nous avons centré notre attention quasi exclusivement sur l’aire visuelle primaire qui a été, et de loin, la plus étudiée. Cependant, comme le montrent la pathologie expérimentale et la pathologie humaine, le traitement de l’information visuelle est loin d’être achevé dans les modules de l’aire 17 ou V1. Nous avons évoqué les aires 18 et 19 et l’aire inféro-temporale qui traite l’identification des objets. Parallèlement, la région inféro-pariétale traite l’information relative à la position de ces objets dans l’espace.

Probablement une trentaine d’aires corticales traitent l’information visuelle.

Le développement postnatal du cortex visuel

Quelles sont, dans l’édification des circuits neuronaux responsables du traitement de l’information visuelle, la part de l’inné et celle de l’exercice? Depuis le début des années soixante, des travaux sur le Chat et en moins grand nombre sur le Macaque se sont accumulés, qui permettent aujourd’hui de répondre à la question. Chez le Macaque, à la naissance, l’aire 17, examinée en particulier par Hubel et Wiesel en ce qui concerne la dominance oculaire et la sélectivité à l’orientation est en parfait ordre de marche, son organisation est donc le fait de la réalisation du programme génétique, elle est indépendante de toute expérience visuelle. Cependant, l’expérience est indispensable au maintien et au perfectionnement de cette organisation. C’est ce que l’on peut vérifier en pratiquant la suture des paupières soit des deux yeux – la lumière quoique atténuée atteint encore la rétine, mais l’animal est privé de l’expérience des formes –, soit d’un seul œil – l’équilibre binoculaire des entrées d’information est détruit. Ces expériences de privation, pratiquées chez l’adulte et prolongées pendant plusieurs mois ou même plusieurs années, sont pratiquement sans effet, contrairement à ce que l’on observe chez des sujets très jeunes, et l’on a cherché à déterminer la période sensible au cours de laquelle l’altération des relations avec l’environnement visuel entraîne des modifications fonctionnelles dans l’aire 17. Cette période se situe, chez le Macaque, dans les six à huit premières semaines postnatales mais, au-delà, il n’y a pas d’arrêt brusque; on observe une baisse progressive de la sensibilité à l’environnement et une privation monoculaire pratiquée à l’âge d’un an a encore des effets décelables. Au-delà de dix-huit mois, elle est sans effet.

Chez l’Homme, à partir de l’observation d’amblyopes, on a tenté de faire les mêmes déterminations: la période de sensibilité maximale serait de l’ordre de douze à dix-huit mois au-delà desquels s’amorcerait la baisse de sensibilité, prolongée jusqu’à l’âge de cinq à dix ans selon les sujets. La sensibilité à l’environnement n’est que la traduction de la plasticité maximale du système nerveux dans la prime enfance et de plus en plus réduite ensuite. L’altération des propriétés fonctionnelles des cellules de l’aire 17 en conséquence des privations visuelles correspond à des modifications ultra-structurales du réseau de connexions synaptiques dont la configuration détermine les capacités logiques du système. Nous n’entrerons pas dans l’analyse des quelques faits et des nombreuses hypothèses relatifs à ces modifications. Disons seulement, pour terminer, que contrairement à une opinion souvent émise le nombre de neurones ne diminue pas sensiblement avec l’âge (au moins dans l’aire visuelle), c’est le nombre de synapses par neurone qui, croissant fortement durant la prime enfance, diminue ensuite au cours du vieillissement, passant de 25 000 environ chez l’enfant à 10 000 ou moins chez le vieillard.

Le cerveau «divisé»

Nous avons vu que, des photorécepteurs aux cellules corticales, à mesure que l’on franchit les différents relais synaptiques, le caractère des informations extraites et donc mises à la disposition des systèmes efférents est d’une spécificité de plus en plus étroite. On a tenté, par la méthode des ablations combinée au conditionnement instrumental, de préciser le rôle des diverses structures dans l’exécution des tâches perceptives visuelles. Il s’agit là d’un vaste domaine qu’il est impossible d’évoquer brièvement, mais, à titre d’exemple, nous choisirons parmi les techniques utilisées la plus remarquable par son élégance: il s’agit du cerveau «divisé».

Les deux hémisphères sont en communication par des liaisons transversales, dont la plus importante est le corps calleux. Par les fibres du corps calleux, l’aire 17 d’un hémisphère envoie des informations aux aires visuelles de l’hémisphère opposé. Ainsi, même si l’on sectionne le chiasma optique, la stimulation d’une rétine retentit encore sur l’activité des aires visuelles contralatérales. Effectivement, si l’on conditionne un Macaque à distinguer par exemple une croix d’un cercle avec l’œil droit, il fera encore la distinction lorsqu’on lui présentera les figures à l’œil gauche, même si son chiasma est coupé. Mais le transfert ne s’effectuera plus si, outre le chiasma, on sectionne le corps calleux, la commissure antérieure et la commissure hippocampique. Cependant, chez un animal dans cet état, le transfert est encore possible si la discrimination concerne non pas des figures mais des couleurs . Pour empêcher le transfert de la discrimination chromatique, il faut accentuer la division entre les deux hémisphères en sectionnant en plus la commissure postérieure, la commissure habénulaire et les deux tiers antérieurs de la plaque quadrigéminale (zone des tubercules quadrijumeaux). Dans ce cerveau ainsi divisé, un transfert restera encore possible, celui de la discrimination d’intensité .

Nous retrouvons, avec les résultats de telles expériences, la hiérarchisation dans les processus d’extraction de l’information (d’abstraction pourrait-on dire) que nous avons analysée avec les techniques de la microphysiologie.

Nous avons fait état plus haut (fig. 23) de la dichotomie topologique système tectofuge, système thalamofuge; à cette dichotomie correspond une dichotomie fonctionnelle, la voie tectofuge étant celle de la perception panoramique de l’environnement et la voie thalamofuge celle de la perception fine des détails. De telles tentatives de systématisation, même si elles conduisent à des affirmations qu’il faut ensuite nuancer, traduisent un aspect de la réalité et peuvent être source de nouvelles expériences.

Si l’on compare les notions qui viennent d’être sommairement rassemblées avec l’idée que le sens commun se fait – et que l’enseignement de la première moitié de ce siècle se faisait – des mécanismes de la vision, on est amené à constater l’importance du renouvellement qui s’est opéré. Le rôle de la rétine n’est pas d’élaborer un décalque nerveux de l’image donnée par le système optique de l’œil, décalque transmis par les voies visuelles et «regardé» par le cerveau. Les potentiels locaux des cellules rétiniennes, puis les potentiels d’action répétitifs des cellules ganglionnaires et des cellules cérébrales ne concernent pas la traduction d’une image, mais sont les supports d’informations concernant cette image. De la combinaison des informations élémentaires émergent progressivement des données de plus en plus complexes: intensité et contraste, couleur, mouvement, orientation, forme, matériaux à partir desquels les aires cérébrales polysensorielles et les aires effectrices élaboreront la perception.

Encyclopédie Universelle. 2012.